Zur Ontogenese Des Beutefangs Beim Waldkauz (Strix a. Aluco L.) Beobachtungen Und Experimente

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I. Teil. Wir stellten uns die Aufgabe, durch Beobachtungen und Experimente an gekäfigten jungen Waldkäuzen (Strix a. aluco L.) einen Beitrag zur Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung des Beutefangs zu leisten. Unsere Untersuchungen dehnten sich über zehn Jahre aus und umfassten insgesamt 74 Käuze. Der normale Ablauf des Beuteschlagens wird nach Angaben über Herkunft, Alters-bestimmung, Haltung und Zahmheit beschrieben : er stellt eine ziemlich starre Folge einzelner Handlungen dar. Entwicklung des Beutefangs: 18 Käuze wurden vom kleinen Nestling bis zur 6. Alterswoche hinsichtlich ihrer Futteraufnahme beobachtet. 8 Käuze wurden mittels Darbietung lebender Mäuse während verschiedener Entwicklungsstadien untersucht. Das Beuteschlagen erwies sich als ein artspezifisches Verhaltensmuster, das einer allmählichen "Reifung" (Defin. S. 2) zu unterliegen scheint, die meist vor dem 60., immer aber zwischen dem 90. und 100. Tag abgeschlossen ist. Objekt der Beutefanghandlungen: Zwischen dem ersten Beachten und dem richtigen Schlagen einer lebenden Maus liegt eine Zeitspanne, für welche ein ambivalentes Verhalten zwischen "Interesse" und Furcht (Vermeide-Reaktionen) gegenüber dem sich bewegenden Objekt kennzeichnend ist, wobei auch die Objektgrösse eine Rolle spielt. Diese Hemmung scheint durch Reizgewöhnung "abdressiert" zu werden. Lernen Käuze eine lebende Maus erst in späteren Alter kennen, dauert diese Hemmungsphase meist nur kurz. Attrappenverstiche: Anfänglich verhalten sich die Käuze gegenüber an einem Faden bewegten, z.T. fressbaren Attrappen (bezw. toten Tieren) gleich wie gegenüber lebender Beute, "schlagen" sie auch, wenn sie dazu schon fähig sind. Später nehmen sie nur noch die lebenden Mäuse an, gleichgültig ob sie solche schon kannten oder nicht. Macht man die Versuche erst mit älteren Käuzen, dauert die Zeitspanne der gleichen Behandlung weniger lang. Die aktive Bewegung wird also von einem bestimmten Alter an von der passiven unterschieden und bevorzugt. II. Teil. Zur Nachprüfung dieses Befundes, ferner zum Problem der Beuteform und - grösse, wurden 1970 Versuche mit einem Waldkauz durchgeführt, der bis zum Alter von ca. 7 Monaten keine lebende Beute erhalten hatte und nach seiner Einlieferung im Alter von rund 26 Tagen mit gehackten Mäusen gefüttert worden war. Er war also hinsichtlich Bewegung und Form der Maus erfahrungslos. Bedentung der Form: Als dem Kauz am 3. Nov. 70 nacheinander drei lebende Mäuse geboten wurden, flog er die ersten zwei "zu kurz" an, tötete aber schon die erste Maus. Die dritte wurde sekundenschnell angeflogen und geschlagen. Die Kenntnis der Mäuseform ist also für den normalen Beutefang nicht notwendig, was bei der Vielfalt der Beutetiere des Waldkauzes zu erwarten war. Passive und aktive Bewegung: Mit bewegten Attrappen und einer bewegten toten Maus konnten nur gelegentlich und mit grosser Verzögerung Anflüge erzielt werden. Die Fähigkeit der Käuze, in einem gewissen Alter zwischen passiver und aktiver Lokomotion zu unterscheiden, scheint für die seinerzeit mit adulten Waldkäuzen gewonnenen Ergebnisse RAEBERS (1949) zu sprechen, wonach die wichtigsten optischen auslösenden Reize für ein gezieltes Zustossen ein Objekt mit bewegten Gliedern oder bewegter Körpermuskulatur ist. Doch sind auch Bewegungsgeschwindigkeit und -kontinuität nicht ohne Einfluss, denn ein langsam oder diskontinuierlich sich bewegendes Tier wirkt nicht besser als eine bewegte Attrappe. Die Beutegrösse kann von einem gewissen, wahrscheinlich individuell variablen Grenzwert aufwärts zwar nicht das Fixieren, wohl aber das Anfliegen hemmen oder ganz unterdrücken (Versuche mit verschieden grossen Kontrollratten). In der Diskussion werden noch offene Fragen erörtert, namentlich die Möglichkeit einer Mitwirkung für uns nicht hörbarer Geräusche (Mäusegetrippel) bei der Unterscheidung passiver von aktiver Bewegung. III. Teil. Bei einigen der mit toten Futtertieren aufgezogenen Käuze und einer Waldohreule traten Störungen im Beutefangverhalten auf, die bis zur dauernden Ablehnung lebender Beute gingen. Körperliche Schäden kamen als Ursache nicht in Frage. Mehrere solcher Fälle wurden auch von anderer Seite gemeldet oder beschrieben. Wir untersuchten, ob besonders lange Gewöhnung an tote Futtertiere solche Störungen herverrufen kann. Käuze, denen in verschiedenem Alter, aber crst nach vollständigem Abschluss der Mauser lebende Mäuse geboten wurden, verhielten sich individuell verschieden: teils normal, teils mehr oder weniger atypisch mit Verzögerungen, langen Pausen, zu kurzem Anfliegen usw.; ein normaler Beutefang gelang meist nach wiederholter Darbietung an mehreren, durch Fasttage unterbrochenen Versuchstagen. Zwei von Räbers Käuzen zeigten aber bleibende Ausfallserscheinungen. Das gestörte Verhalten wird anhand von zwölf Reaktionen beschrieben. Sie bestanden vor allem im Vermeiden des lebenden Objekts, aber manchmal auch im Ausfall des Tötebisses bei im Fang zappelnden Mäusen. Auch jahrelang mit totem Futter ernährte Käuze, die allerdings nicht in gleichem Grad beuteunerfahren gehalten wcrden konnten (Raubvogelvoliere) reagierten analog auf die ersten Darbietungen lebender Mäuse. Entwichene Käuze, sowie ausgesetzte Käuze, die nur kurz auf ihre Fähigkeit zum Fang lebender Mäuse getestet worden waren und positiv reagiert hatten, konnten sich im Frcien nur teilweise halten; einige wurden halb verhungert oder tot aufgefunden. Erhielten Käuze dagegen vor der Aussetzung während mehrerer Wochen lebende Beute, schienen sie sich mit Beute versorgen zu können (keine Rückmeldungen). Vereinzelte Beuteerfahrungen verhindern demnach atypisches Verhalten nicht. Wie bei den Jungkäuzen, die im jagdfähigen Alter erstmals lebende Beute erhalten, zeigen also auch ältere bis alte beuteunerfahrene (oder wenig erfahrene) Käuze unterschiedlich intensive Furcht vor der Beutebewegung und ignorieren auch öfters die sonst sehr wirksamen taktilen Reize der sich im Fang windenden Maus. Bei genügend häufiger Begegnung mit lebender Beute verschwindet aber meist auch bei solchen Individuen die Hemmwirkung der Furcht, bei denen die Vermeidereaktionen besonders ausgeprägt sind. Die Umschaltung von der passiven Uebernahme toter Beute zum aktiven Beuteschlagen ist in jedem Alter möglich. Eine "Prägung" auf unbewegliche Beute liegt somit nicht vor. Wir können deshalb die nur bei einzelnen Individuen auftretende irreversible Ablehnung lebender Beute nicht oder nicht allein als Folge langer Gewöhnung an totes Futter erklären. Da irreversible Ausfallserscheinungen z.T. bei sehr zahmen Waldkäuzen und anderen Eulenarten festgestellt wurden (die meisten unserer Versuchskäuze waren nicht handzahm), besprechen wir in der Diskussion die Möglichkeit eines partiellen Verharrens auf infantiler Stufe bei gewissen Individuen infolge eines engen Kontaktes (Handfütterung) mit dem menschlichen Pfleger.

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